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大的变异性,所以这一规律对这些性状都普遍适用。然而这一规律的应用并非以次级性征为限,雌雄同体的蔓足类便十分清楚地显示出了这种情况;在我研究这个目的动物时,沃德豪斯的话尤其引起我的注意,我确定,这一规律基本上常常适用。在以后的著作中,我会将所有较明显的事例单独列表,而在此文中我仅举一例来说明这个规律最广泛的应用性。无柄蔓足类(岩藤壶) 的盖瓣,无论从哪个方面讲,都是很重要的构造,通常在不同的属里它们也只有很小的差异。但在四甲藤壶属中,某些物种的瓣却存在极大的分歧;有时在异种之中这种同源的瓣的形状竟各不相同,即便是在同种个体之中也有极大的差异,所以如果说这些重要器官,在异属间所呈现的特性差异,没有其在同种各变种间所呈现出来的大,也并不夸张。
我曾特别留意研究关于鸟类的一个现象:居住在相同区域的同种个体的变异相当少,并且发现似乎上述规律也可应用于鸟类。但我还没有发现这一规律也适用于植物,若非由于植物巨大的变异性使得我很难比较它们变异性的相对程度,那我对这一规律真实性的可信程度必然会有疑问。
我们可以通过某物种任一器官或部分异常发达的现象,来假设其对这一物种的重要性,但是也正是在这种情况下,它极易发生变异。何以会这样呢?若是根据任何物种都是被分别创造出(正如它所有部分都与我们今日所见一样)的这个观点,我无法解释。但若是从传自其他某些物种的各个物种群都是经自然选择而发生变异的观点下手,或许可以得到启发。我首先要说明几点:假如我们家养动物的任一部分或整体都不加注意和选择,那么一致的性状将不会再在这一部分或整体中呈现出来,也就是说这个品种将会退化。基本上,我们可以在发育不全的器官方面,那些很少对特殊目的特殊化的器官方面,或者在多形的类群方面看到相似情况。因为自然选择在这种情形下还没有或者不能充分发挥功用,因而体制就处于变动不定的状态。
但是我们应该尤其注意的是,家养动物中那些因为继续选择而正在急速变化的构造,也会有明显的变异。目前英国养鸽家们主要关注的几点是:同一品种鸽子的若干个体,譬如翻飞鸽的嘴、传书鸽的嘴及肉垂、扇尾鸽的尾羽及姿态等,具有那么巨大的差异量。即便是同一个亚品种,例如短面翻飞鸽,也很难培育出接近完全标准的纯鸽,因为大多数都与标准距离相去甚远。因而可以肯定,在以下两方面存在着某种经常性的斗争:一方面是为保持品种的纯良性的不断选择的力量,另一方面是回到较不完全的状态的倾向和某种发生新变异的内在倾向。最终还是前者获胜,因此我们无须担心会出现在优良的短面鸽品种中孕育出普通翻飞鸽这类粗劣的鸽子的情况。我们往往可以预料:正在进行变异的部分由于正在迅速进行的选择作用的影响,会具有重大的变异性。
现在我们来讨论自然状态下的情况。当我们看到与同属其他物种相比,某物种的一部分构造明显发达,那么我们就能断定,在物种分离出该属的共同祖先之后,这一构造发生了相当大的变异;然而经过的时期不会十分漫长,这是由于几乎没有物种能够延续生存到一个地质纪以上。相当显著的和具有长期连续性的变异性就是所谓的异常变异量,它经自然选择作用向物种的有利方向继续积累。然而一种极其发达的器官或部分,既然已经具有在并不久远的时期内长期地继续进行着的变异性,因而我们可以用一般规律推断,与在更长久时期内基本上保持稳定的其他部分相比,这些器官具有更大的变异性,这一点我十分肯定。
一是自然选择,二是返祖和变异的倾向,两者之间的斗争经过一段时间后会最终停止,而且那些最异常的发达器官最终会固定不变,这一点无可置疑。所以,一个部分或器官,不管它是如何异常,既然已经以同样情况传给许多已变异的后代,那依据我们的学说便可得知,在很长的时间内它一定保持了几乎相同的状态,因而它就没有其他构造那么容易变异了。蝙蝠的翅膀就是最好的例子。只有当变异是较近发生且十分巨大的时候,我们才能发现仍旧存在所谓高度的发育变异性。因为在这种场合中,变异性很少能固定下来,原因在于要对那些按要求的方式和程度发生变异的个体进行自然选择,并且要对返归前很少变异的状态继续进行排除。
物种的性状相比属的性状更易变异